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水稻、小麥和大豆等主要農(nóng)作物進(jìn)行C₃光合作用，在高溫、高光照和干旱條件下，光呼吸顯著降低光合速率。為了降低光呼吸的影響，高等植物進(jìn)化出C₄和景天酸代謝（CAM）途徑兩種高效的碳濃縮機(jī)制。C₄植物的光合作用能力約是C₃植物的2倍，同時具有更高的水分和氮素利用效率，而CAM植物則往往是極其耐旱，且生長緩慢。少數(shù)C₄植物能夠在夜間進(jìn)行二氧化碳的固定，產(chǎn)生類似CAM途徑的光合模式。馬齒莧（Portulaca oleracea）作為最早被發(fā)現(xiàn)具有C₄+ CAM光合模式的植物，耐旱且生命力極強(qiáng)，被廣泛用來探究這一復(fù)雜機(jī)制的發(fā)生，相關(guān)研究將有助于打造抗旱高產(chǎn)作物。然而，C₄和CAM整合的分子基礎(chǔ)及其起源進(jìn)化的過程仍有待進(jìn)一步研究。

近日，中國科學(xué)院植物研究所張梅研究組聯(lián)合焦遠(yuǎn)年研究組等發(fā)布了馬齒莧高質(zhì)量的參考基因組，并結(jié)合比較基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析深入探討了馬齒莧基因組中整合C₄和CAM光合途徑的分子基礎(chǔ)及其起源進(jìn)化的過程。比較基因組學(xué)分析表明，馬齒莧在核心真雙子葉植物分化后經(jīng)歷了兩次全基因組加倍（WGD）事件。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，C₄和CAM途徑中關(guān)鍵酶或轉(zhuǎn)運蛋白的編碼基因以及一些重要的轉(zhuǎn)錄因子家族如熱休克因子A（HsfA）通過WGD和串聯(lián)重復(fù)（TD）事件顯著擴(kuò)張，且在高溫干旱處理下高度表達(dá)。該結(jié)果暗示馬齒莧基因組中的WGD和TD基因促進(jìn)了其對逆境脅迫環(huán)境的適應(yīng)性。研究還通過對石竹目中多個物種編碼磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（PEPC）的基因家族進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析、功能位點鑒定、晝夜表達(dá)模式檢測等，準(zhǔn)確鑒定了馬齒莧中分別參與C₄和CAM光合固碳途徑的基因拷貝。并通過多物種的共線性及Ks分析等發(fā)現(xiàn)WGD和TD事件參與了馬齒莧基因組中PEPC編碼基因多拷貝的發(fā)生。另外通過對編碼β-碳酸酐酶（β-CA）的基因家族進(jìn)行深入分析，發(fā)現(xiàn)較為古老的WGD事件是產(chǎn)生C₄和CAM特異的β-CA編碼基因祖先拷貝的直接原因。最后，通過共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析鑒定了CAM特異性表達(dá)的基因模塊。基因啟動子的motif富集分析暗示CAM特異性表達(dá)基因招募了晚間和午夜節(jié)律元件以及由乙烯反應(yīng)因子順式元件介導(dǎo)的非ABA依賴的逆境應(yīng)答模塊。

該研究為植物C₄和CAM兩種光合代謝系統(tǒng)的整合提供了寶貴基因資源，也為作物高光效合成生物學(xué)研究奠定了重要基礎(chǔ)。這種新型的光合作用系統(tǒng)有望使普通作物轉(zhuǎn)變?yōu)椤俺壸魑铩保谀秃档耐瑫r保持高產(chǎn)。

研究成果于8月17日在線發(fā)表于國際期刊Plant Physiology。植物所博士后王曉亮、工程師馬旭旭、博士研究生閆歌和劍橋大學(xué)華磊博士為該論文共同第一作者，張梅研究員、焦遠(yuǎn)年研究員、馬旭旭為共同通訊作者。該研究得到了國家重點研發(fā)計劃和國家自然科學(xué)基金資助。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiad451

（分子生理實驗室供稿）

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馬齒莧植物特征及基因組組裝注釋概況

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